Untuk memahami apa itu ‘gut yang sihat’, kita perlu tahu interaksi fungsi semua komponen dalam ekosistem mikrobioma usus. Interaksi antara ciri fisiologi yang berbeza ini menunjukkan betapa luas dan kompleksnya perhubungan yang ada dalam usus serta cabaran dalam mengaitkan elemen kesihatan usus dengan prestasi unggas.
Kesehatan usus haiwan ternakan, termasuk unggas, bergantung pada interaksi dalam ekosistem mikrobioma usus yang terdiri daripada pelbagai jenis mikroba dalam persekitaran hos yang dinamik. Usus yang sihat memerlukan interaksi homeostatik dalam mikrobioma yang memberi kesan langsung kepada keupayaan haiwan untuk melaksanakan fungsi fisiologinya bagi pertumbuhan dan penghasilan, dengan harapan mencapai hampir 100% potensi genetiknya. Walau bagaimanapun, selama bertahun-tahun, penyelidikan lebih tertumpu pada peranan mikrobiota dalam mengekalkan kesihatan usus. Penemuan terbaru menunjukkan bahawa hos juga mengawal mikrobiota melalui pelbagai mekanisme yang membolehkan hos membentuk ekologi mikrobioma dan memilih ciri mikroba yang memberi manfaat kepada hos.
Mikrobiota
Komuniti mikroba dalam usus ayam adalah ekosistem yang dinamik dan multilapis dengan keadaan homeostatik dan kapasiti untuk ketahanan struktur. Walaupun komposisi spesies dan fungsi metabolik boleh diubah oleh faktor bergantung kepada hos dan persekitaran. Mikrobiota komensal terdiri daripada trilion mikroorganisma, terutamanya bakteria, dengan lebih daripada 500 phylotype atau kira-kira 1 juta gen bakteria, yang mempunyai hubungan simbiotik penting dengan hos dan berfungsi sebagai pengurus utama fisiologi hos yang terlibat dalam mengatur kesihatan burung. Secara kolektif, mikrobiota boleh dianggap sebagai ‘organ fungsional’ dalam usus yang terlibat dalam pengambilan nutrien dari makanan, terutamanya melalui pelepasan tenaga dari serat makanan dan mengarahkan metabolom yang mempengaruhi keseimbangan tenaga dan berat badan. Lebih khusus, mikrobiota usus juga berfungsi sebagai organ neuroendokrin kerana keupayaannya untuk menghasilkan dan mengatur pelbagai metabolit yang meresap ke dalam aliran darah dan mempengaruhi aktiviti fungsi organ dan sistem yang jauh. Semua ini berkomunikasi dengan organ distal melalui isyarat saraf, endokrin, imunologi, dan metabolik. Selain itu, salah satu fungsi utama mikrobiota usus adalah melindungi terhadap koloni patogen dan pertumbuhan patobiont asli melalui proses yang dikenali sebagai rintangan koloni. Mikrobiota boleh mengaktifkan pelbagai laluan metabolik yang menghalang koloni patogen secara tidak langsung melalui pengaktifan respon imun pelindung dan secara langsung dengan mengisi ruang nutrisi serta pengeluaran produk metabolik yang membataskan koloni dan perkembangan patogen.
Hos
Hos berada di bawah tekanan pemilihan untuk mengekalkan populasi mikrobiota yang bermanfaat di seluruh usus. Untuk mencapai ini, hos boleh mengenakan beberapa ‘penapis’ ekologi yang membentuk komposisi komuniti mikrobiota dalam usus. Penapis ini termasuk sel epitelial usus, sistem imun enterik, dan sistem saraf enterik.
Sel Epitelial
Sel epitelial di tapak mukosa bertindak sebagai penghalang fizikal pelindung terhadap persekitaran luar. Di dalam usus, sel epitelial membenarkan penyerapan nutrien dengan memilih sementara berada dalam hubungan berterusan dengan pelbagai rangsangan persekitaran luar, termasuk isyarat dari pemakanan, perubahan iklim, serta mikroorganisma komensal dan patogen. Oleh itu, fungsi sel epitelial ini sangat penting. Selain daripada mempromosikan fungsi penghalang, sel-sel epitelial ini membrankan persekitaran mikroba melalui reseptor pengiktirafan pola dan reseptor yang mengesan metabolit. Sel epitelial yang dirangsang oleh faktor-faktor persekitaran usus (mikrobiota dan metabolit mereka) berinteraksi dengan sel-sel imun hos dan memodulasi respons sel imun di usus.
Kebanyakan sel epitelial ini boleh dikategorikan sebagai absorptif, yang mempunyai keupayaan untuk menyerap kandungan lumen, atau sekretori, yang mengeluarkan sitokin, kemokin, peptida antimikrob, dan molekul lain yang khusus untuk fungsi mereka. Kebanyakan sel epitelial adalah enterosit yang mengawal penyerapan air dan nutrien. Sel epitelium yang sangat sekretori, seperti sel goblet dan sel Paneth, menghasilkan mukin dan antimikrob dan dengan itu mengawal komposisi dan pengasingan mikrobioma usus. Kumpulan sel epitelial lain termasuk sel enteroendokrin, populasi sel heterogen yang mengeluarkan hormon, neuropeptida, dan neurotransmitter dan dikenali untuk berinteraksi dengan neuron yang merangsang usus. Kumpulan sel epitelial ini mengekalkan homeostasis penghalang dengan mengintegrasikan isyarat dari persekitaran luar serta isyarat dari jenis-jenis sel lain, termasuk sel imun dan neuron yang berada di bawah lapisan epitel. Sel epitel mempunyai pelbagai reseptor pengiktirafan pola yang dapat mengesan pola molekul patogen atau bahaya. Sel-sel epitelum ini memodulasi dan melatih respon imun dalam menanggapi rangsangan yang berasal dari mikrobioma usus, yang kemudian membentuk sistem imun.
Semua interaksi ini (isyarat pemakanan, mikroba dan metabolit, kerjasama imun, isyarat endokrin, dan rangkaian neuron) mengawal dan mengatur pelaksanaan metabolisme epitelium intestinal yang membentuk mikrobiota usus. Proses metabolik dalam sel epitel membentuk mikrobiota usus dengan menciptakan habitat yang bermanfaat untuk spesies mikroba yang menguntungkan bagi fisiologi hos. Khususnya, di dalam usus kecil, pengeluaran peptida antimikrob oleh sel Paneth membentuk komposisi dan saiz mikrobiota untuk mengurangkan persaingan dengan hos bagi nutrien pemakanan. Di dalam usus besar, sel-sel epitel membentuk organisasi dan komposisi mikrobiota dengan menggunakan proses pengambilan oksigen (fosforilasi oksidatif dalam mitokondria). Penggunaan oksigen menghasilkan persekitaran hipoksik, mencipta gradien oksigen dari laman basolateral ke lumen. Kekurangan oksigen di lumen melindungi daripada pengenalan patogen anaerob fakultatif ke dalam mikrobiota yang ada dan mempromosikan perkembangan spesies anaerob, yang memfermentasi serat menjadi SCFA (yang digunakan oleh epitelium usus sebagai sumber tenaga).
Sistem Imun
Respons imun yang memberikan perlindungan daripada patogen di tisu distal adalah sangat berbeza daripada respons yang mempengaruhi komuniti mikroba di usus. Di permukaan mukosa, respons imun mempengaruhi mikrobiota dengan memilih sifat-sifat bermanfaat yang menggalakkan pertumbuhan dan kel存vanan mikrob, yang menghasilkan fungsi imun tidak spesifik yang dikenali sebagai rintangan koloni. Selama bertahun-tahun, kebanyakan kajian menekankan peranan mikrobiota dalam melatih dan menyelaraskan fungsi sistem imun melalui pengesanan metabolit mikroba oleh reseptor imun semula jadi sel hos. Walau bagaimanapun, bukti baru menunjukkan bahawa sistem imun juga berfungsi sebagai ‘penapis’ ekologi yang memiliki pengaruh ke atas komposisi dan kestabilan mikrobiota.
Hubungan interaktif antara mikrobiota usus dan sistem imun hos adalah kompleks dan belum sepenuhnya difahami dalam ayam. Sistem imun usus mengatur lokasi, kepelbagaian, dan homeostasis mikrobiota usus, manakala mikrobiota usus memberikan isyarat kepada sistem imun untuk menggalakkan perkembangan, pembezaan, dan penyelarasan respons imun. Mereka telah berevolusi bersama dalam hubungan simbiotik untuk mengekalkan homeostasis fisiologi dengan keupayaan sistem imun enterik untuk mewujudkan toleransi imun terhadap bilangan mikrob tidak berbahaya yang sentiasa berubah sambil tetap mempertahankan respons imun terhadap jangkitan patogen. Semasa keadaan homeostasis, respons imun hos terhadap mikrobiota usus dikompartmentasikan secara ketat ke permukaan mukosa.
Kedua-dua sistem imun semula jadi dan adaptif menyumbang kepada pertumbuhan anggota yang bermanfaat dalam komuniti mikrob dan membantu mengekalkan komuniti mikroba yang stabil. Sistem imun semula jadi mengenali dan memodulasi komposisi mikrobiota melalui keupayaannya untuk mengenali pola molekul dan melaksanakan respons imun melalui reseptor pengiktirafan pola. Sistem imun adaptif juga memainkan peranan penting dalam mengatur komposisi mikrobiota. Khususnya, sel B adalah faktor utama dalam mengekalkan homeostasis intestinal melalui pengeluaran IgA. Sel T juga menyumbang kepada pengaturan homeostatik dengan memberikan pelbagai isyarat rangsangan sel B di bawah persekitaran mikrotempatan yang berbeza. Akibatnya, sel T dan sel B mengatur flora intestinal untuk mengekalkan homeostasis usus. Selain itu, co-adaptasi antara populasi mikroba usus dan metabolit mereka dengan sel-sel sistem imun adalah penting untuk mengekalkan usus yang sihat. Khususnya, metabolit mikroba usus (SCFA, garam empedu sekunder, indole) memainkan peranan penting dalam mengatur imuniti usus dan memodulasi sistem imun, baik secara lokal maupun sistemik.
Sistem Saraf Enterik
Saluran usus mempunyai banyak saraf yang bekerjasama dengan mikrobiota usus, sistem imun usus, dan sistem endokrin untuk membentuk rangkaian kompleks yang diperlukan untuk mengekalkan persekitaran mikro yang stabil di dalam usus. Sistem saraf enterik (ENS) merupakan sistem saraf intrinsik saluran gastrointestinal (GI) dan mengatur fungsi penting GI, termasuk motiliti, penyerapan nutrien, dan respons imun. Kini semakin diakui bahawa mikrobiota usus dan ENS saling berinteraksi semasa tempoh kritikal. ENS berinteraksi rapat dengan penghalang epitel usus dan sel-sel imun di sekitarnya, yang mengatur homeostasis saluran GI. Perubahan dalam sistem enterik setempat disampaikan secara tidak langsung dari sel-sel epitel dan imun usus (melalui hormon dan molekul neuroaktif) kepada sel-sel ENS, di mana ia diterjemahkan ke dalam impuls saraf yang dihantar ke seluruh tisu setempat dan sistemik melalui sistem saraf pusat. Mikrobiota nampaknya penting untuk mengekalkan integriti sistem saraf enterik dengan mengatur kelangsungan hidup neuron enterik dan mendorong neurogenesis melalui pelepasan MAMPS mikroba dan pengeluaran metabolit, terutamanya SCFA.
Pandangan
Kesehatan usus yang optimum sangat penting untuk prestasi unggas agar dapat mencapai potensi genetik mereka. Memahami apa itu ‘gut yang sihat’ memerlukan pengetahuan mengenai interaksi fungsi antara komponen dalaman ekosistem enterik: hos dan mikrobiota. Kaitan antara pelbagai ciri fisiologi dalam ekosistem enterik menunjukkan betapa kompleks dan luasnya kawasan yang diurus oleh usus serta kesulitan dalam mengaitkan komponen tertentu dari kesihatan usus dengan keupayaan untuk mengatur prestasi unggas. Peningkatan pengeluaran unggas tanpa AGP di seluruh dunia mencabar industri dari segi pengurusan, kesihatan, dan kesejahteraan haiwan. Oleh itu, terdapat fokus utama dalam pembangunan alternatif kepada antibiotik yang menekankan mikrobiota, termasuk prebiotik, probiotik, dan postbiotik. Walau bagaimanapun, kerana hos berada di bawah tekanan pemilihan untuk memastikan mikrobiota tetap bermanfaat, kini ada perhatian lebih pada bagaimana hos dapat dimanipulasi untuk mengawal ekologi mikrobiota mereka dan pengembangan alternatif antibiotik baru yang dapat digunakan untuk memodulasi imuniti, fungsi penghalang, paksi otak-usus, dan metabolisme epitelium usus.
